《食品科学》：广东海洋大学刘海副教授、李力浪博士等：ATP处理对冷藏荔枝 ...

酷酷的小帅哥

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）是我国华南地区特色水果之一，其种植面积与产量均居世界首位。荔枝因鲜红的果皮色泽及多汁鲜美的果肉品质，在消费市场中具有较高认可度。随着电商平台的规模化推广，荔枝已成为线上时令水果销售的重要品类。然而，荔枝果实采后耐贮性较差，在常温贮藏条件下，果皮通常于采后72 h内发生褐变及严重失水现象，导致商品品质丧失。这一问题在电商跨省及跨境流通环节中尤为突出，直接影响流通中的市场口碑与销售效益，是制约荔枝产业拓展的关键瓶颈。
低温贮藏作为荔枝采后保鲜的主流技术，可有效延长果实长途运输距离与货架期，为产业链的市场周期延长提供有力支撑。然而，实践表明，低温贮藏虽能延长荔枝贮存寿命，但果实从冷藏环境转入常温货架期间，往往会出现更为严重的果皮褐变现象，对商品品质造成二次损伤。该现象的核心诱因在于，低温虽可暂时抑制多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）等褐变相关酶的活性，但无法彻底灭活；当温度回升时，酶活性会再次被迅速激活。同时低温胁迫导致的细胞膜透性持续增加，会加速液泡中多酚类底物向细胞质释放，与激活的PPO快速反应形成褐色聚合物，最终导致果皮失去商品色泽。
能量代谢是调控果实采后成熟衰老及抗病性的核心生理过程，亦是果实贮藏期间维持品质稳定性的重要基础。植物生命活动中产生的能量物质以腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）为主要存在形式，其在植物体内物质合成、营养物质转运及生理代谢调控等方面发挥关键作用。对采后果实而言，ATP的持续供应是维持品质稳定性的关键：一方面，ATP可驱动细胞膜上的质子泵活性，维持跨膜离子梯度，防止细胞膜因离子失衡导致的透性增加；另一方面，ATP为抗氧化系统提供能量，抑制活性氧（ROS）对细胞结构的氧化损伤。研究证实，果实采后衰老与褐变的发生，与能量供给不足及能量生成效率下降密切相关。荔枝果实采后处于高度协同且复杂的代谢网络中，已有研究表明，采后荔枝果皮能荷水平的下降会引发代谢失衡，导致细胞膜系统劣变，最终造成褐变指数显著升高。
目前，通过采后技术调控能量代谢以维持能量供应及高效利用，已成为延缓果实采后品质劣变的新兴研究方向，且在荔枝保鲜中取得阶段性进展。已有研究显示，多种处理方式可通过调节荔枝采后贮藏期间的能量代谢水平，实现果实品质的有效维持。低温处理通过抑制LcAOX1与LcUCP等能量代谢基因的表达，减少ATP消耗，从而延缓冷藏荔枝货架期衰老；减压处理（60 kPa）促进线粒体琥珀酸脱氢酶（SDH）和细胞色素c氧化酶（CCO）活性的增加，同时抑制能荷的下降，使常温货架期荔枝处于较高的能量水平；海藻糖（2.5 g/L）处理提高了ATP的含量及LcPGK、LcCa2+-ATPase等能量代谢相关基因的表达量，同时抑制了可靶向并负调控LcPGK与LcCa2+-ATPase的microRNA（miR2118）的转录，使采后8 d的海藻糖处理组荔枝的ATP含量高出对照组29.3%；类似的，褪黑素（0.4 mmol/L）处理同样通过提高能量代谢相关酶（包括H+-ATPase、Ca2+-ATPase、SDH及CCO的活性，维持荔枝果实较高的ATP含量及能荷水平；天冬氨酸-酪氨酸二肽（1.5 mmol/L）可清除ROS，同时增强能量代谢酶LcAtpB、LcAAC1和LcSnRK2的基因表达水平；α-硫辛酸（0.5 g/L）可维持较高的细胞内ATP水平，并通过上调LcDORN1基因的表达激活胞外ATP信号通路；外源ATP（1 mmol/L）处理则直接降低了采后荔枝常温贮藏期间的褐变和腐烂，揭示了充足的可用能量对于抑制荔枝采后果实的褐变和维持抗病性至关重要。
然而，上述处理多聚焦于持续常温或持续低温货架期间的生理效应，对“冷链转常温”这一关键节点的生理调控机制研究仍显薄弱。因此，当前调控能量代谢的技术虽能延缓荔枝常温或低温的货架期褐变，但冷链中断导致的“最后一公里”劣变仍无有效对策。基于上述研究缺口与产业需求，广东海洋大学食品科技学院的李凤君、李力浪*、刘海*等以低温贮藏荔枝果实为材料，通过外源ATP处理，探究其对果实转入常温货架期间品质劣变的缓解效应，并从ROS代谢、能量代谢关键指标变化等角度，初步阐明ATP处理减轻荔枝冷藏转常温贮藏品质劣变的生理生化机制，旨在为减少荔枝采后损耗、提升荔枝冷链供应链的商业可行性提供理论参考。


1 外源ATP处理对冷藏荔枝果实在常温货架期果皮褐变、腐烂和膜结构完整性的影响
经低温贮藏30 d后，ATP处理的荔枝果实褐变指数显著低于对照组（P＜0.05）。具体而言，处理组和对照组的褐变指数分别为2.1和3.6，处理组的褐变指数比对照组减少了41.7%。转到常温货架期后，果皮褐变也明显延缓，处理组的褐变指数在常温货架的24 h比对照组减少了31.9%。因此，外源ATP的处理明显抑制了冷藏荔枝果实在常温货架期的褐变（图1A、B）。随着褐变指数的增加，冷藏荔枝果实中的总酚和花青素含量持续降低（图2A、B）。常温贮藏24 h后，对照组果实的花青素和总酚含量较ATP处理组分别显著降低了27.68%和33.35%。冷藏荔枝果实的PPO活性在转入常温货架期12 h内持续上升并达到峰值，此时ATP处理组和对照组果实的PPO活性分别达到12.56×102 U/mg和15.89×102 U/mg（图2C）。POD活性也呈现类似上升趋势，并于常温货架期12 h时达到最高值，且对照组的POD活性是ATP处理组的1.95倍（图2D）。此外，外源ATP处理可有效延缓冷藏荔枝的果皮褐变并抑制采后腐烂。在4 ℃贮藏30 d后，处理果的腐烂率为1.1%，明显低于对照组的5.4%；且转到常温货架后，ATP处理果的腐烂率在24 h货架期为10.5%，较对照组果实降低20.5%（图1C）。






















相对电导率变化可反映细胞质膜结构的完整性。研究结果表明，荔枝果实随着冷藏时间的延长，其电导率增加越快，说明细胞质膜的结构被破坏越严重。经ATP处理后，冷藏30 d荔枝果皮相对电导率在常温货架期明显低于对照组果实，在货架期的24 h处理组的相对电导率较对照组减少了31.6%（图1D）。此外，处理果的MDA含量在整个货架期也明显低于对照组（图1E）。因此，外源ATP处理有利于减少膜脂过氧化产物MDA的积累，维持细胞膜结构的完整性。
2 外源ATP处理对冷藏荔枝果实在常温货架期ROS代谢的影响
随着荔枝果实在低温贮藏时间的延长，SOD和CAT等抗氧化酶活性降低；同时超氧阴离子自由基和H2O2的积累增加。经外源ATP处理后，冷藏30 d荔枝果实在常温货架期的超氧阴离子自由产生速率和H2O2含量增加明显减缓（图3A、C）。与对照组相比，ATP处理的冷藏30 d荔枝果实的SOD和CAT在货架期间表现出较高的活性（图3B、D）。这些研究结果表明外源ATP处理可能减轻荔枝果实由于长时间低温贮藏引起的冷害，维持果实组织中ROS的产生和消除的平衡，激发抗氧化酶活性与减少超氧阴离子自由基和H2O2的积累。










3 外源ATP处理对冷藏荔枝果实在常温货架期呼吸代谢的影响
3.1 ATP处理对细胞色素主路途径的影响
冷藏荔枝果实的呼吸速率和细胞色素主路途径的变化在常温货架期均呈现相似的变化趋势，由于荔枝是非跃变型果实，转到常温货架期后，随着温度升高，果实的呼吸速率和细胞色素主路途径实际运行速率迅速增高，6 h后未出现明显的呼吸高峰；而且呼吸速率与细胞色素活性呈显著正相关。ATP处理果实的呼吸速率和细胞色素主路途径实际运行速率在常温货架期间明显高于对照组，在货架18 h时，ATP处理组果实的细胞色素主路途径实际运行速率比对照组增加了45.4%（图4）。






3.2 ATP处理对交替途径的影响
冷藏荔枝在常温货架期的交替途径容量和实际运行量的变化也表现出相似的趋势，处理组果实的交替途径运行速率和实际运行速率在整个货架期明显高于对照组果实（图5A、B）。在货架的6 h后，处理果实的交替途径实际运行速率是对照组果实的2倍多。交替运行系数（ρ值）反映了交替容量实际运行的程度。对照组果实的ρ值在常温货架期6 h后持续下降，说明对照组果皮组织中的交替途径对线粒体呼吸链的电子分流贡献较小，电子传递以细胞色素主路途径为主；而处理组果实的ρ值到12 h达到最大值后才缓慢下降（图5C），表明ATP处理明显诱导了冷藏荔枝果实在常温货架期交替途径运行。












3.3 ATP处理对冷藏荔枝果实交替途径与细胞色素途径配比的影响
对照组的细胞色素途径与总呼吸的比率在货架期前6 h，随温度升高而升高，随后下降，12 h后又上升，而交替途径与总呼吸的比率在货架前6 h上升，6 h后不断下降。ATP处理组的交替途径与总呼吸的比率在货架前期不断上升，12 h后下降；而细胞色素途径所占的比率在前6 h上升后就快速下降，24 h后达到最低值0.14（图5D、E）。因此，ATP处理改变了电子流量在两种途径中的配比，增加了冷藏荔枝果实在常温货架期交替呼吸的电子流比率。
4 外源ATP处理对冷藏荔枝果实在常温货架期能量代谢的影响
冷藏荔枝果实转到常温货架期后，在前6 h，随着温度升高，两组果实的ATP、ADP含量和能荷水平升高（图6A、B、D），AMP含量下降（图6C）。6 h后，随货架时间延长，ATP处理组冷藏荔枝果实的ATP、ADP含量和能荷水平总体保持上升趋势，而对照组则不断下降；且处理组水平均高于对照组。常温放置24 h后，ATP处理组能荷水平维持在0.63，显著高于对照组（0.46）（图6D）。AMP含量则表现出相反趋势，转入常温货架期6 h后对照组整体水平上升，ATP处理组水平低于对照组（图6C）。因此，外源ATP处理有利于提高冷藏荔枝果实中ATP的含量和维持较高能荷水平，从而维持细胞的正常代谢。










5 讨  论

荔枝果实由冷藏环境转移至常温货架所经历的剧烈温度变化，本质上是一种急性环境胁迫，会迅速耗尽细胞内的能量储备，并引发氧化爆发，最终导致品质崩塌。本研究证实，外源ATP处理能够有效维持荔枝果实在此关键阶段的品质，其核心作用机制是通过构建“能量供应-ROS稳态”调控轴心实现（图7）。


5.1 外源ATP处理对冷藏荔枝转常温后褐变及膜完整性的缓解作用
荔枝果皮褐变是制约其采后流通的核心问题，尤其在冷藏转常温的冷链中断场景中，褐变速率显著加快。本研究发现，外源ATP处理能显著降低冷藏30 d荔枝果实的褐变指数（图1B），表明ATP对冷藏荔枝果实的褐变抑制效果突出。荔枝果皮褐变主要与花青素和总酚的降解相关。本研究中，褐变指数的增加伴随着果皮总酚和花青素含量的持续降低（图2A、B），但ATP处理组减轻了该下降趋势。该结果与海藻糖、褪黑素、α-硫辛酸等处理荔枝的报道一致，这些处理均能通过提高ATP含量抑制果皮褐变，暗示能量充足是抑制荔枝褐变的共性机制。膜结构完整性是维持果实品质的基础，其损伤会导致细胞内容物外渗、PPO与底物酚类物质接触，加速褐变。本研究中，ATP处理显著降低了冷藏荔枝转常温后的相对电导率和MDA含量（图1D、E），表明其可减少荔枝果实的膜脂过氧化损伤。这一现象可能与ATP为膜修复相关物质（如磷脂、膜蛋白）的合成提供能量有关。膜系统的破坏不仅导致了酚类物质的流失，也为PPO和POD与底物的接触反应创造了条件。本研究观察到，冷藏荔枝果实的PPO和POD活性在转入常温货架期间持续上升，且与对照组相比，ATP处理组均维持较低的PPO和POD活性（图2C、D）。同时，ATP处理还降低了冷藏30 d果实的腐烂率（图1C），这可能是由于其维持膜完整性从而减少了病原菌入侵通道，以及能量供应的提升增强了果实抗病相关代谢。
5.2 外源ATP通过调控ROS代谢平衡减轻氧化损伤
ROS的过量积累是低温胁迫及转常温后果实氧化损伤的主要诱因，ROS产生与清除的失衡会加速膜脂过氧化和褐变。抗氧化酶系统是植物应对氧化损伤的重要防御机制，包括SOD、抗坏血酸过氧化物酶、CAT等。本研究发现，外源ATP处理显著抑制了冷藏30 d荔枝转常温后的超氧阴离子自由基和H2O2等ROS的积累（图3A、C），且SOD和CAT等抗氧化酶活性维持在更高水平（图3B、D）；表明ATP处理提高了冷藏荔枝转常温后的ROS清除能力，同时抑制了ROS的积累。这与Liu Gangshuai等报道的能量代谢调控可维持ROS平衡结果一致，揭示了ATP通过优化ROS代谢缓解劣变。
5.3 外源ATP优化呼吸途径的分配
呼吸代谢是植物能量产生的核心，其途径分配（细胞色素主路与交替途径）直接影响ROS生成。细胞色素主路途径虽产能高效，但易产生ROS；交替途径（抗氰呼吸）产能效率较低，但可减少线粒体电子传递链的ROS漏出。本研究发现，外源ATP处理显著改变了冷藏荔枝转常温后的呼吸途径比例：一方面，处理组细胞色素主路途径在货架期较对照组显著增加，保证了基础能量供应（图4）；另一方面，交替途径实际运行速率在6 h后达对照组的2倍以上（图5），且交替途径占总呼吸的比率显著提升，该结果表明交替途径激活是ATP抑制氧化损伤的关键环节。类似的，水淹胁迫下，硫化氢通过激活红树林植物海榄雌的AOX基因表达，从而使交替途径比例提高，ROS积累减少。本研究中，由于荔枝果实在长时间的冷藏以及后续转常温过程中发生了冷害，导致线粒体自由基漏出量增多，造成氧化损伤，加快线粒体膜结构的破坏，继而引起氧化磷酸化解偶联，最终导致细胞正常代谢活动的能量供应不足。因此，ATP处理诱导了交替途径的活性，其意义在于交替途径可通过泛醌旁路分流电子，减轻细胞色素途径末端的电子拥堵，从源头抑制ROS的产生。这一呼吸模式的转变可为线粒体膜结构与能量产生的维持提供重要保障。上述研究结果表明，在冷藏荔枝常温货架期间，细胞色素主路途径的高效运行可为膜修复、抗氧化等代谢提供能量，而交替途径则对主路起到补充作用。对于非呼吸跃变型果实的荔枝而言，“能量供应-ROS稳态”这种呼吸调控模式可能是其应对冷藏转常温胁迫的重要适应机制。
5.4 外源ATP维持能量稳态
能量稳态是果实维持正常生理功能的基础。本研究显示，冷藏荔枝转常温后，对照组ATP含量和能荷水平在6 h后快速下降，而处理组则能维持较高水平（图6），直接证实了能量稳态是ATP缓解劣变的核心调控点。此前研究表明，当果实处于衰老或逆境胁迫下，线粒体功能会受损，导致ATP合成减少，而能量匮乏又会进一步加剧细胞结构的破坏和代谢紊乱，促进衰老，形成恶性循环。本研究中，外源ATP的补充可有效打破该循环，从而延缓了劣变进程。这与前人报道的能量不足会加速荔枝果实衰老的结论一致。能荷水平的维持对细胞代谢具有多重意义：充足的ATP为膜修复（如磷脂合成）、抗氧化物质合成提供能量；同时，能量稳态有助于维持线粒体功能并减少ROS生成。
结  论
本研究以冷藏后转常温货架期的荔枝果实为材料，系统探究了外源ATP处理对其品质劣变的缓解效应及生理生化机制。结果表明，外源ATP处理可显著抑制冷藏荔枝转常温后的褐变进程，维持膜结构完整性，调控ROS代谢平衡，优化呼吸途径分配，并维持能量代谢稳态。本研究明确了在冷藏果实转入常温货架前进行ATP处理是关键时间窗口。此处理可便捷地集成到现有的采后处理流水线中，如在预冷后或包装前增加ATP溶液浸泡或雾化喷淋工序。综上，本研究结果不仅为解决荔枝冷链中断后快速劣变的产业问题提供了实验依据，也为理解果实采后品质调控的能量代谢机制提供了参考。
引文格式：
李凤君, 李泽基, 李力浪, 等. ATP处理对冷藏荔枝常温货架期间品质劣变的影响[J]. 食品科学, 2026, 47(3): 293-302. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250814-097.
LI Fengjun, LI Zeji, LI Lilang, et al. Effect of ATP treatment on the quality deterioration of cold-stored litchi fruits during shelf-life at ambient temperature[J]. Food Science, 2026, 47(3): 293-302. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250814-097.
实习编辑：林安琪；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网






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